Морфо-фізіологічні реакції гравічутливості та адаптації до УФ-випромінювання моху Bryum Caespiticium Hedw. із Антарктики

Кияк, НЯ, 1Лобачевська, ОВ, 1Хоркавців, ЯД
1Інститут екології Карпат НАН України, Львів
Косм. наука технол. 2021, 27 ;(5):047-059
https://doi.org/10.15407/knit2021.05.047
Мова публікації: Українська
Анотація: 
У роботі вивчали адаптивні фізіологічні реакції моху Bryum caespiticium Hedw. з Антарктики на дію УФ-опромінення та гравіморфози як фактор адаптивної пластичності, пов’язаної з умовами середовища. Контролем були рослини B. caespiticium, зібрані у Природному заповіднику “Розточчя” (Львівська обл.). У дослідженнях використовували лабораторну культуру, яку вирощували у контрольованих умовах у фітотроні. Пагони опромінювали УФ променями, генерованими ультрафіолетовою лампою OSRAM інтенсивністю 4 кВт/м2, що спричиняла 50 % пригнічення регенерації рослин (ЕД50). Фізіологічні показники визначали через 24 год після УФ опромінення.
         Аналізували вплив гравітації на морфологічну форму гаметофітної дернини B. caespiticium та взаємодію світла і гравітації у граві/фототропізмі, як прояв адаптивності гравіморфозів. Одним із завдань було дослідити формування гравіморфозів як результат ініціації процесів галуження клітин і закладання бруньок гаметофорів й оцінити їх роль у життєвому циклі B. caespiticium в екстремальних умовах. Для цього визначали коефіцієнт галуження гравітропної протонеми, кут нахилу галузок та розвиток бруньок залежно від взаємодії фото- / гравітропізму під впливом червоного і синього світла та дію УФ на гравічутливість.
        Досліджено вплив фізіологічно активного червоного і синього світла на активність галуження та закладання бруньок на гравітропній протонемі антарктичного виду моху Bcaespiticium. Встановлено, що червоне світло переважно інгібувало гравіперцепцію і гравітропний ріст клітин протонеми, унаслідок чого змінилася реакція на дію гравітації, однак ініціювало високу активність галуження, і, відповідно, іншу морфологічну форму дернини. Після дії синього світла спостерігали інтенсивне закладання бруньок і формування гаметофорів. Отже, гравітаційна сила сприяла морфологічній мінливості та зміні функціональної активності клітин на ювенільній протонемній стадії розвитку, що має важливе значення для виживання моху в екстремальних умовах середовища. Після УФ опромінення гравічутливість протонеми Bcaespiticium зменшилася, проте, унаслідок стійкості антарктичного зразка моху до тривалої дії УФ променів, гравітропний ріст хоча й був сповільнений, але не заблокований повністю, як у рослин з Львівської обл.
          Визначали дію ультрафіолету на антиоксидантну активність, вміст розчинної (вакуолярної) та зв’язаної у клітинній стінці фракцій УФ-абсорбуючих компонентів фенольної природи, вміст флавоноїдів і спектрів їх поглинання та кількість каротиноїдів й антоціанів у пагонах B. caespiticium. У рослинах Bcaespiticium з Антарктики антиоксидантна активність була в 1,5 рази вища, порівняно з львівською популяцією, що підтверджує високий рівень захисту від окиснювального пошкодження. Виявлено, що опромінення активує синтез УФ-абсорбуючих фенольних сполук. У пагонах Bcaespiticium з Антарктики встановлено більший вміст фенолів, порівняно зі зразками з Львівської області, та суттєве їх підвищення під впливом УФ-опромінення. Визначено вищий вміст УФ-абсорбуючих сполук, зв’язаних з клітинною стінкою, порівняно з концентрацією розчинних (вакуолярних) фенольних сполук, як у рослинах з Антарктики, так і в зразках з Львівської області, що свідчить про їх участь у механізмах захисту клітин від УФ-опромінення.
          Показано, що УФ-опромінення індукувало збільшення вмісту флавоноїдів у пагонах обидвох зразків Bcaespiticium, однак для рослин з Антарктики концентрація флавоноїдів після дії стресора була в 1,7 разів вища, ніж у рослин з Львівської області. За спектрами поглинання флавоноїдів визначено флавоноли рутин і кварцетин та флавон лютеолін в обидвох зразках Bcaespiticium, які забезпечують ефективне поглинання УФ променів. Вищий вміст антоціанів і каротиноїдів у пагонах моху з Антарктики як у контролі, так і після впливу УФ-опромінення сприяє захисту від пошкодження та формуванню адаптивного потенціалу.
Ключові слова: Антарктика, антиоксидантна активність, гравізалежні ростові реакції, мохи, УФ-опромінення, феноли, флавоноїди
References: 

1. Ahmad P., Jaleel C. A., Salem M. A., Nabi G., Sharma S. (2010). Roles of enzymatic and nonenzymatic antioxidants in plants during abiotic stress. Crit. Revs Biotechnology, 30, No 3, 161—175.

https://doi.org/10.3109/07388550903524243

2. Anahita A., Asmah R., Fauziah O. (2015). Evaluation of total phenolic content, total antioxidant activity, and antioxidant vitamin composition of pomegranate seed and juice. Int. Food Res. J., 22, 1212—1217.

https://doi.org/10.4172/2327-5146.1000164

3. Arnon D. (1949). Copper enzymes isolated chloroplasts, polyphenoloxidase in Betula vulgaris.Plant Physiology, 194, No 24,1—15.

https://doi.org/10.1104/pp.24.1.1

4. Bjorn L. O., Callaghan T. V., Gehrke C. (1998). The problem of ozone depletion in northern Europe. Ambio, 27, 275—279.

5. Bobo-Garcha G., Davidov-Pardo G., Arroqui,C. (2015). Intra-laboratory validation of microplate methods for total phenolic content and antioxidant activity on polyphenolic extracts, and comparison with conventional spectrophotometric methods. J. Sci. Food Agric., 95, No 1, 204—209.

https://doi.org/10.1002/jsfa.6706

6. Brand-Williams W., Cuvelier M. E., Berset C. (1995). Use of a free radical method to evaluate antioxidant activity. LWT –Food Science and Technology, 28, No 1, 25—30.

https://doi.org/10.1016/S0023-6438(95)80008-5

7. Clarke L. J., Robinson S. A. (2008). Cell wall-bound ultraviolet-screening compounds explain the high ultraviolet tolerance of the Antarctic moss, Ceratodon purpureus. New Phytologist, 179, 776—783.

https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2008.02499.x

8. Cruz de Carvalho R., Catalá M., Branquinho C., Marques da Silva J., Barreno E. (2017). Dehydration rate determines the degree of membrane damage and desiccation tolerance in bryophytes. Physiol. plant., 159, No 3. 277—289.

https://doi.org/10.1111/ppl.12511

9. Demkiv O. T., Khorkavtsiv Y. D., Kyyak N. Y., Kit N. A. (2005). Influence of gravity on photomorphogenesis of protonema Pottia intermedia (Turn.) Furnr., Pottiales. Ukr. bot. J., 62, No 3, 329—337 [in Ukrainian].

10. Dmytriiev O. P. Poliakovskyi S. O. (2007). UV-B radiation and plants. Bull. Kharkiv Nat. Agrarian Univ. Biology ser., 1, No 10, 7—23. [in Ukrainian].

11. Dey A., De J. N. (2012). Antioxidative potential of bryophytes: Stress tolerance and commercial perspectives: A Review. Pharmacologia, 3, 151—159.

https://doi.org/10.5567/pharmacologia.2012.151.159

12. Dixon R. A., Paiva N. L. (1995). Stress-Induced Phenylpropanoid Metabolism. Plant Cell., 7, 1085—1097.

https://doi.org/10.2307/3870059

13. Fabon G., Monforte L., Tomas-Las-Heras R, Niсez-Olivera E, Martinez-Abaigar J. (2012). Dynamic response of UV-absorbing compounds, quantum yield and the xanthophyll cycle to diel changes in UV-B and photosynthetic radiations in an aquatic liverwort. J. Plant Physiology, 169, 20—26.

https://doi.org/10.1016/j.jplph.2011.08.010

14. Glime J. M. (2006). Bryophyte ecology. Vol. 1. Physiological ecology. URL: https://digitalcommons.mtu.edu/bryophyteecology/ (Last accessed 15.06.2021) [in English].

15. Hollozy F. (2002). Effects of ultraviolet radiation on plant cells. Micron.,33, 179—197.

https://doi.org/10.1016/s0968-4328(01)00011-7

16. Iqbal Z., Javed M., Gull S., Mahmood M. H.-R., Hai Z. (2019). Total phenolic contents of two varieties of Crocus sativus and their antioxidant activity. Int. J. Biosciences, 14, No 3, 128—132.

https://doi.org/10.12692/ijb/14.3.128-132

17. Jansen M. A. K., Urban O. (2019). Plant Responses to UV-B Radiation. New York: John Wiley & Sons.

https://doi.org/10.1002/9780470015902.a0027966

18. Jovanovic S. V. (1994). Flavonoids as antioxidants. J. Amer. Chem. Soc., 116, No 11, 4846—4851.

https://doi.org/10.1021/ja00090a032

19. Khorkavtsiv Y. D., Kordyum E. L., Lobachevska O. V., Kyyak N. Y., Kit N. A. (2015). Branching of Ceratodon purpureus protonemata effected under altered gravity conditions. Ukr. bot. J., 72, No 6, 588—595.

https://doi.org/10.15407/ukrbotj72.06.588

20. Kordyum E., Borisova T., Krisanova N., Pozdnyakova N., Shevchenko G., Kozeko L., Romanchuk S., Lobachevska O., Charkavtsiv Ya., Kyyak N., Zaimenko N., Ivanytska B., Brykov V., Mischenko L. (2021). Space biology: results and prospects. Space Res. in Ukraine. 2018–2020. Kyiv: Akademperiodyka

21. Kordyum E., Hasenstein K. (2021). Plant biology for space exploration — Building on the past, preparing for the future. Life Sci. Space Res., 29, 1—7.

https://doi.org/10.1016/j.lssr.2021.01.003

22. Kyyak N. Y., Khorkavtsiv Y. D. (2016). Estimation of the oxidative stress in moss Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. depending on the influence of gravity. Space Sci. and Technol.,22, No 4, 58—66.

https://doi.org/10.15407/knit2016.04.058 [in Ukrainian].

23. Kyyak N. Y., Lobachevska O. V., Rabyk I. V., Kyyak V. H. (2020). Role of the bryophytes in substrate revitalization on a post-technogenic salinized territory. Biosystems Diversity, 28, No 4, 419—425.

https://doi.org/10.15421/012054

24. Lobachevska O., Kyjak N., Khorkavtsiv O., Dovgalyuk A., Kit N., Klyuchivska O., Cove D. (2005). Influence of metabolic stress on the inheritance of cell determination in the moss. Pottia intermedia. Cell Biology Int., 29, No 3, 181—186.

https://doi.org/10.1016/j.cellbi.2005.02.001

25. Lobachevska O. V., Kyyak N. Y., Kordyum E. L., Khorkavtsiv Y. D. (2021). The role of gravimorphoses in moss adaptation to extreme environment. Ukr. Bot. J., 78, No 1, 69—79.

https://doi.org/10.15407/ukrbotj78.01.069

26. Lobachevska O. V., Kyyak N. Y., Rabyk I. V. (2019). Ecological and physiological peculiarities of bryophytes on a post-technogenic salinized territory. Biosystems Diversity, 27, No 4, 342—348.

https://doi.org/10.15421/011945

27. Medina R., Liu Y., Li-Song W., Shuiliang G., Hylander K., Goffinet B. (2015). DNA based revised geographic circumscription of species of Physcomitrella (Funariaceae): P. patens new to East Asia and P. magdalenae new to East Africa. Bryologist,118, No 1, 22—31.

http://doi.org/10.1639/0007-2745-118.1.022

28. Michalak A. (2010). Phenolic Compounds and Their Antioxidant Activity in Plants Growing under Heavy Metal Stress. Polish J. Environmental Studies, 15, 523—530

29. Newsham K. K. (2010). The biology and ecology of the liverwort Cephaloziella varians in Antarctica. Antarct. Sci., 22,131—43.

https://doi.org/10.1017/S0954102009990630

30. Newsham K. K., Robinson S. A. (2009). Responses of plants in Polar Regions to UV-B exposure: a meta-analysis. Global Change Biology, 15, No 11, 2574—2589.

https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2009.01944.x

31. Nikolaichuk V. I., Belchhazi V. Y., Bilyk P. P. (2000). Special workshop on plant physiology and biochemistry. Uzhhorod [in Ukrainian].

32. Pękal A., Pyrzynska K. (2014). Evaluation of aluminium complexation reaction for flavonoid content assay. Food Analytical Methods, 7, 1776—1782.

https://doi.org/10.1007/s12161-014-9814-x

33. Pizarro M., Rodrigo A., Contreras H., K öhler G., Zúñiga E. (2019). Desiccation tolerance in the Antarctic moss Sanionia uncinata. Biological Res., 52, No 46, 1—11.

https://doi.org/10.1186/s40659-019-0251-6

34. Robinson S. A., Wasley J., Tobin A. K. (2003). Living on the edge – plants and global change in continental and maritime Antarctica. Global Change Biology, 9, No 12, 1681—1717.

http://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2003.00693.x

35. Robinson S. A., Waterman M. J. (2014). Sunsafe bryophytes: Photoprotection from excess and damaging solar radiation.Photosynthesis in Bryophytes and Early Land Plants. Advances in Photosynthesis and Respiration (Including Bioenergy and Related Processes). Eds D. Hanson, S. Rice. Dordrecht: Springer.

https://doi.org/10.1007/978-94-007-6988-5_7

36. Schnitzler J. P., Jungblut T. P., Heller W., Koerlein M., Hutzler P., Heinzmann U., Schmelzer E., Ernst D., Langebartels C., Sandermann H. (1996). Tissue localization of UV-B-screening pigments and of chalcone synthase mRNA in needles of Scots pine seedlings. New Phytol., 132, 247—258.

https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1996.tb01844.x

37. Semerdjieva S. I., Phoenix G. K., Hares D., Gwynn J. D., Callaghan T. V., Sheeld E. (2003). Surface morphology, leaf and cuticle thickness of four dwarf shrubs from a subArctic heath following long-term exposure to enhanced levels of UV-B.Physiol. plant., 117, 289—294.

https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.2003.00006.x

38. Smith R. I. (2005). The bryophyte flora of geothermal habitats on Deception Island, Antarctica. J. Hattori Botanical Laboratory, 46, 233—248

39. Soriano G., Fabón G., Monforte L., Séneca A., Söderström L., Martinez-Abaigar J., Núñez-Olivera E. (2013). Ultraviolet absorption capacity of sphagnum species from norwegian peatlands. Boletín de la Sociedad Española de Briología, 40, 1–10.URL: https://www.researchgate.net/publication/259460785

40. Sroka Z. (2005). Antioxidative and antiradical properties of plant phenolics. J. Biosciences, 60, 833—843.

https://doi.org/10.1515/znc-2005-11-1204

41. Stark L. R. (2017). Ecology of desiccation tolerance in bryophytes: A conceptual framework and methodology. The Bryologist. 120, No 2, 130—165.

https://doi.org/10.1639/0007-2745-120.2.130

42. Zabel P., Bamsey M., Schubert D., Tajmar M. (2016). Review and analysis of over 40 years of space plant growth systems.Life Sci. Space Res., 10, 1—16.

https://doi.org/10.1016/j.lssr.2016.06.004

43. Zhao J., Dixon, R. A. (2013). MATE transporters facilitate vacuolar uptake of epicatechin 3 ′-O-glucoside for proanthocyanidin biosynthesis in Medicago truncatula and Arabidopsis. Plant Cell., 21, 2323—2340.

https://doi.org/10.1105/tpc.109.067819